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  <title>细胞核与染色体 | Halo</title>
  
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          细胞核与染色体
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            <p>细胞核与染色体</p>
          </div>

<a id="more"></a>

<hr>
<p>细胞核定义：细胞核是指真核细胞内遗传物质的储存场所，是细胞内最大最重要的细胞器。是遗传信息的储存场所，与细胞遗传及代谢活动密切相关的基因复制、转录和转录初产物的加工过程均在细胞核进行。</p>
<p>细胞核的出现是生物进化史上一极重要的转折点。原核细胞与真核细胞最主要的差别在于无完整的细胞核。</p>
<p>细胞核贮存遗传信息，是细胞内DNA复制和RNA转录的中心，也是细胞生命活动的控制枢纽。</p>
<p>细胞核的形状一般与其细胞的形态相适应。</p>
<p>细胞核的大小、位置和数量常因细胞的类型不同而有很大差异。</p>
<blockquote>
<p>所有真核细胞，除高等植物韧皮部成熟的筛管和哺乳动物成熟的红细胞等极少数例外，都含有细胞核。</p>
<p>一般说来，真核细胞失去细胞核会导致细胞的死亡。</p>
<p>细胞核大多呈球形或卵圆形，但也随物种和细胞类型不同而有很大变化。</p>
<p>细胞核与细胞质在体积之间通常存在一个大致的比例，即细胞核的体积约占细胞总体积的10%，这被认为是制约细胞最大体积的主要因素之一。</p>
<p>核的大小依物种不同而变化，高等动物细胞核直径一般为5~10μm，高等植物细胞核直径一般为5~20μm，低等植物细胞核直径为1~4μm。</p>
</blockquote>
<p><strong>核质比</strong>=细胞核的体积/细胞质的体积。</p>
<blockquote>
<p>核质比常有一个比较恒定的数值，可作为细胞病变的指标。核质比大表示核大，核质比小则表示核小。</p>
</blockquote>
<p>真核细胞通常只有一个细胞核，但肝细胞、软骨细胞、破骨细胞、肾管细胞、肠系膜间皮细胞等可有几个到多个核。</p>
<p>细胞核的结构组成：核被膜、核纤层、染色质、核仁及核体</p>
<h2 id="核被膜"><a href="#核被膜" class="headerlink" title="核被膜"></a>核被膜</h2><p>【核被膜概述】</p>
<p>定义：核被膜是指位于细胞核的最外层，细胞核与细胞质之间的界膜。</p>
<p>结构组成：包括①中双层核膜；②核孔复合物；③核纤层。</p>
<p>特殊的位置决定了它具有两方面的功能：</p>
<ul>
<li>构成核、质之间的天然选择性屏障，将细胞分成核与质两大结构与功能区域，使得DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，而蛋白质翻译则局限在细胞质中。避免核质相互干扰，使细胞的生命活动秩序更加井然，同时还能保护核内的DNA分子免受损伤。</li>
<li>核被膜调控细胞核内外的物质交换和信息交流。物质交换与信息交流主要是通过核被膜上的核孔复合体进行的。</li>
</ul>
<h3 id="核膜"><a href="#核膜" class="headerlink" title="核膜"></a>核膜</h3><h4 id="核膜结构"><a href="#核膜结构" class="headerlink" title="核膜结构"></a>核膜结构</h4><p>基本构成：内层膜；外层膜；核周间隙。</p>
<p>结构特点：</p>
<ul>
<li>外核膜表面常附有核糖体颗粒，且常常与糙面内质网相连续，使核周间隙与内质网腔彼此相通。</li>
<li>内核膜表面光滑，无核糖体颗粒附着，但核纤层紧贴其内表面，有一些特有的蛋白成分，如核纤层蛋白B受体（LBR）。</li>
<li>两层膜厚度相同，约为7.5nm</li>
<li>双层核膜互相平行但并不连续，内、外核膜常常在某些部位相互融合形成环状开口，称为核孔。</li>
</ul>
<h4 id="核膜的崩解与组装"><a href="#核膜的崩解与组装" class="headerlink" title="核膜的崩解与组装"></a>核膜的崩解与组装</h4><p>崩解与组装时期</p>
<ul>
<li>分裂期：双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层去组装。</li>
<li>分裂末期：核被膜开始围绕染色体重新形成</li>
</ul>
<p>组装过程</p>
<ul>
<li>一种直径200nm左右的单层小膜泡附着到染色质表面，在染色质表面排列并相互融合形成双层核膜，同时在膜上的某些部位内、外膜相互融合并形成核孔复合体结构；</li>
<li>旧核膜参与新核膜的构建；</li>
<li>核被膜的组装变化受细胞周期调控因子的调节，与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化和去磷酸化有关。</li>
</ul>
<h4 id="核膜的功能"><a href="#核膜的功能" class="headerlink" title="核膜的功能"></a>核膜的功能</h4><ul>
<li>构成核、质之间的天然选择性屏障<ul>
<li>避免生命活动的彼此干扰</li>
<li>保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤</li>
</ul>
</li>
<li>核质之间的物质交换与信息交流</li>
</ul>
<h3 id="核孔复合体"><a href="#核孔复合体" class="headerlink" title="核孔复合体"></a>核孔复合体</h3><p>定义：核孔复合体是指镶嵌在内外核膜融合形成的核孔上的复杂结构，主要由蛋白质构成。</p>
<h4 id="结构模型"><a href="#结构模型" class="headerlink" title="结构模型"></a>结构模型</h4><p>结构成分</p>
<ul>
<li>胞质环：又称外环，位于核孔边缘的胞质面一侧。</li>
<li>核质环：又称内环，位于核孔边缘的核质面一侧。</li>
<li>辐：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称，包括柱状亚单位、腔内亚单位、环带亚单位。</li>
<li>栓：又称中央栓，位千核孔的中心，呈颗粒状或棒状。</li>
</ul>
<p>组成成分</p>
<ul>
<li>主要成分：蛋白质</li>
<li>代表蛋白：gp210（结构性跨膜蛋白）、p62（功能性蛋白）。</li>
</ul>
<p>研究结构的方法</p>
<ul>
<li>树脂包埋超薄切片技术</li>
<li>负染色技术</li>
<li>冷冻蚀刻技术</li>
</ul>
<h4 id="功能"><a href="#功能" class="headerlink" title="功能"></a>功能</h4><h5 id="作为运输蛋白复合体"><a href="#作为运输蛋白复合体" class="headerlink" title="作为运输蛋白复合体"></a>作为运输蛋白复合体</h5><p>双功能性，表现在两种运输方式：被动扩散和主动运输。</p>
<p>双向性</p>
<ul>
<li>输入：介导蛋白质入核转运。</li>
<li>输出：介导RNA、核糖核蛋白（RNP）出核转运。</li>
</ul>
<h5 id="通过核孔复合体的被动扩散"><a href="#通过核孔复合体的被动扩散" class="headerlink" title="通过核孔复合体的被动扩散"></a>通过核孔复合体的被动扩散</h5><p>核孔复合体可以作为离子、小分子以及直径在10nm以下的物质被动扩散的亲水通道。</p>
<h5 id="核孔复合体的主动运输"><a href="#核孔复合体的主动运输" class="headerlink" title="核孔复合体的主动运输"></a>核孔复合体的主动运输</h5><p>基本功能：亲核蛋白的核输入，RNA分子及核糖核蛋白颗粒（RNP）的核输出。</p>
<p>主动运输的选择性</p>
<ul>
<li>第一，对运输颗粒大小有限制；</li>
<li>第二，是一个信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP，并表现出饱和动力学特征；</li>
<li>第三，通过核孔复合体的主动运输具有双向性。</li>
</ul>
<p>相关定义</p>
<ul>
<li>亲核蛋白：在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质，如组蛋白、核纤层蛋白、importin等。</li>
<li>核定位信号（NLS）：亲核蛋白上含有的特殊氨基酸序列，能够指导整个蛋白质通过核孔复合体被转运到细胞核内。</li>
<li>核输出信号（NES）：辅助RNA或者其他物质出核的蛋白因子上所含有指导物质出核的氨基酸序列。</li>
</ul>
<p>亲核蛋白入核过程</p>
<ul>
<li>亲核蛋白通过NLS识别importin α，与importin α/improtin β异二聚体结合，形成转运复合物；</li>
<li>在improtinβ的介导下，转运复合物与核孔复合体的胞质纤维结合；</li>
<li>转运复合物通过改变构象的核孔复合体从胞质面被转移到核质面；</li>
<li>转运复合物在核质面与Ran-GTP结合，并导致复合物解离，亲核蛋白释放；</li>
<li>受体的亚基与结合的Ran返回胞质，在胞质内Ran-GTP水解形成Ran-GDP并与improtin β解离，Ran-GDP返回核内再转换成Ran-GTP状态。</li>
</ul>
<h3 id="核纤层"><a href="#核纤层" class="headerlink" title="核纤层"></a>核纤层</h3><p>定义：核纤层是指位于内层核膜内侧的一薄层纤维网架结构，由V型中间丝蛋白组装而成。</p>
<p>基本特点：在核内与核基质连接，在核外与中间丝相连，构成贯穿千细胞核和细胞质的统一网架结构体系。</p>
<p>基本组成：3种核纤层蛋白：lamin A、lamin B和lamin C。</p>
<p>功能：</p>
<ul>
<li>结构支撑功能：支撑于细胞核内侧</li>
<li>调节基因表达：沉默基因更倾向于分布在核纤层附近。</li>
<li>调节DNA修复：lamin A核纤层蛋白是双链DNA断裂修复必需的物质。</li>
<li>与细胞周期的关系：细胞分裂过程中，核纤层蛋白解聚，分裂完成后核纤层重新形成。</li>
</ul>
<h2 id="染色质"><a href="#染色质" class="headerlink" title="染色质"></a>染色质</h2><p>染色质是指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。</p>
<p>染色体是指细胞在有丝分裂或减数分裂的特定阶段，由染色质聚缩而成的棒状结构。</p>
<p>染色质由DNA、组蛋白、非组蛋白及RNA组成， 且四者比例为1 : 1 : 0.6 : 0.1。</p>
<h3 id="染色质DNA"><a href="#染色质DNA" class="headerlink" title="染色质DNA"></a>染色质DNA</h3><h4 id="基因组大小比较"><a href="#基因组大小比较" class="headerlink" title="基因组大小比较"></a>基因组大小比较</h4><p>基因组是指某一生物的细胞中储存千单倍染色体组中的总遗传信息，包括所有编码序列和非编码序列</p>
<p>基因组的比较</p>
<ul>
<li>最小基因组：细胞支原体（470个基因，其中256个必需基因）</li>
<li>人类基因组：3200Mb、30000~40000个基因</li>
</ul>
<h4 id="基因组DNA类型"><a href="#基因组DNA类型" class="headerlink" title="基因组DNA类型"></a>基因组DNA类型</h4><p>基本分类</p>
<ul>
<li>蛋白编码序列</li>
<li>编码rRNA、tRNA、snRNA和组蛋白的串联重复序列</li>
<li>含有重复序列的DNA<ul>
<li>简单序列DNA</li>
<li>散在重复序列，包括DNA转座子、LTR反转座子、非LTR反转座子（短散在元件、长散在元件）和假基因。</li>
</ul>
</li>
<li>未分类的间隔DNA</li>
</ul>
<p>补充分类，真核基因组中含有高度重复DNA序列</p>
<ul>
<li>卫星DNA:重复单位长5~100bp</li>
<li>小卫星DNA:重复单位长12~100bp，重复3000次之多</li>
<li>微卫星DNA:只有1~5bp，串联成簇长度50~100bp</li>
</ul>
<p>DNA二级结构类型</p>
<p>包括：B型DNA（主要类型、右旋）；A型DNA（右旋）；Z型DNA（左旋）。</p>
<h3 id="染色质蛋白质"><a href="#染色质蛋白质" class="headerlink" title="染色质蛋白质"></a>染色质蛋白质</h3><p>基本组成包括：组蛋白；非组蛋白。</p>
<h4 id="组蛋白"><a href="#组蛋白" class="headerlink" title="组蛋白"></a>组蛋白</h4><p>定义：组蛋白是指与DNA非特异性结合构成染色体的基本结构蛋白，是富含带正电荷的Arg和Lys等氨基酸的碱性蛋白质。</p>
<p>分类</p>
<ul>
<li>核小体组蛋白：包括H2A、H2B、H3、H4，帮助DNA形成核小体结构（保守）。</li>
<li>H1组蛋白：封闭核小体上DNA出口，赋予染色质极性（较保守）</li>
</ul>
<h4 id="非组蛋白"><a href="#非组蛋白" class="headerlink" title="非组蛋白"></a>非组蛋白</h4><p>定义：非组蛋白是指染色体中与特定DNA序列或组蛋白相结合的蛋白质。</p>
<p>特性</p>
<ul>
<li>具有多样性，不同组织细胞中非组蛋白的种类和数量都不相同，代谢周转快。</li>
<li>能特异性识别DNA，识别信息来源千DNA核昔酸序列本身，识别位点存在千DNA双螺旋的大沟部分，识别与结合靠氢键和离子键。</li>
<li>具有功能多样性，参与基因表达的调控和染色质高级结构的形成。</li>
</ul>
<h3 id="核小体"><a href="#核小体" class="headerlink" title="核小体"></a>核小体</h3><p>定义：核小体是指构成染色体的基本结构单元，由200bp左右的DNA和五种组蛋白组成的小球状结构组成。</p>
<p>核小体的发现</p>
<ul>
<li>用温和的方法裂解细胞核得到核小体彼此连接的串珠状结构，串珠的直径为11nm;</li>
<li>用非特异性微球菌核酸酶消化染色质时，经过庶糖梯度离心及琼脂糖凝胶电泳分析，得到大量200bp或200bp整数倍的DNA片段；</li>
<li>应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术，研究染色质结晶颗粒，观察到八聚体现象；</li>
<li>SV40微小染色体分析</li>
</ul>
<p>核小体的结构</p>
<ul>
<li>每个核小体包括200bp左右的DNA和一个组蛋白八聚体以及一分子的组蛋白H1。</li>
<li>八聚体包括两分子的H2A•H2B和两分子的H3•H4。</li>
<li>147bp的DNA盘绕组蛋白八聚体1.75圈，H1结合额外20bpDNA，锁住核小体DNA的进出端，稳定核小体。</li>
<li>两个相邻核小体之间以连接DNA相连，典型长度为60dp，不同物种变化值为0~80bp不等</li>
</ul>
<h3 id="染色质组装"><a href="#染色质组装" class="headerlink" title="染色质组装"></a>染色质组装</h3><p>染色质组装的前期过程</p>
<ul>
<li>H3•H4匹聚体结合，与新合成的裸露的DNA结合</li>
<li>两个H2A•H2B异二聚体加入形成一个核心颗粒，H4上Lys5和Lysl2被乙酰化</li>
<li>ATP创建一个规则的间距，组蛋白去乙酰化，H1结合DNA伴随核小体折叠；</li>
<li>6个核小体组成一个螺旋或由其他的组装方式形成一个直径25~30nm的螺线管结构</li>
</ul>
<p>染色体组装的后期过程</p>
<ul>
<li>染色质组装的多级螺旋模型，DNA→核小体→螺线管→超螺线管→染色单体。</li>
<li>染色质组装的放射环结构模型，DNA→核小体→螺线管→DNA复制环→微带→染色单体。</li>
</ul>
<h3 id="染色质类型"><a href="#染色质类型" class="headerlink" title="染色质类型"></a>染色质类型</h3><h4 id="常染色质和异染色质"><a href="#常染色质和异染色质" class="headerlink" title="常染色质和异染色质"></a>常染色质和异染色质</h4><p>常染色质是指间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度低，相对处于伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染色质，并非所有基因都有转录活性。</p>
<p>异染色质是指间期细胞核中染色质纤维折叠压缩程度高，处千聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的染色质。</p>
<p>异染色质分为：</p>
<ul>
<li>结构异染色质：在整个细胞周期均处千聚缩状态，没有较大变化的异染色质。</li>
<li>兼性异染色质：在某些细胞类型或一定的发育阶段，原来的常染色质聚缩，并丧失基因转录活性，变为<br>异染色质。如巴氏小体。</li>
</ul>
<h4 id="常染色质与异染色质间的转变"><a href="#常染色质与异染色质间的转变" class="headerlink" title="常染色质与异染色质间的转变"></a>常染色质与异染色质间的转变</h4><p>基本原理：异染色质或常染色质之间随着发育时期或细胞周期的变化而相互转化，这种转变伴随着一些组蛋白与DNA修饰。</p>
<p>常见修饰：</p>
<ul>
<li>乙酰化：通常促进异染色质转化为常染色质</li>
<li>甲基化：通常促进常染色质转化为异染色质</li>
</ul>
<hr>
<h4 id="活性染色质与非活性染色质"><a href="#活性染色质与非活性染色质" class="headerlink" title="活性染色质与非活性染色质"></a>活性染色质与非活性染色质</h4><p>活性染色质是指具有转录活性的染色质（10％以下）。</p>
<p>非活性染色质是指没有转录活性的染色质（90％以上）。</p>
<p>【活性染色质分离方法】有机采亲和层析和二硫苏糖醇（OTT）洗脱：当染色质结构处千疏松状态时，利用核心组蛋白H3暴露出来的游离琉基与有机采的亲和性。</p>
<p>【活性染色质的敏感特性】DNase Ⅰ超敏感位点是指用很低浓度的DNase Ⅰ处理染色质，切割首先发生的少数特异性位点。超敏感位点的存在是活性染色质的特点。</p>
<p>【活性染色质的蛋白组成特点】</p>
<ul>
<li>很少有组蛋白H1与活性染色质结合</li>
<li>活性染色质组蛋白乙酰化程度高</li>
<li>核小体组蛋白H2B很少被磷酸化；</li>
<li>核小体组蛋白H2A高度保守；</li>
<li>组蛋白H3的变种H3.3只在活跃转录的染色质中出现；</li>
<li>HMG蛋白是染色体非组蛋白中一组较丰富、不均一、富含电荷、较保守的蛋白质，HMG14和HMG17只存在于活性染色质中，与DNA结合。</li>
</ul>
<p>【组蛋白修饰决定染色质状态】</p>
<ul>
<li>活性染色质的标志：H3 N端第4个赖氨酸的甲基化，第9和14个赖氨酸的乙酰化以及第10个丝氨酸的磷酸化。</li>
<li>非活性染色质的标志：H3 N端第9个赖氨酸甲基化而不是乙酰化</li>
</ul>
<h2 id="染色质的复制与表达"><a href="#染色质的复制与表达" class="headerlink" title="染色质的复制与表达"></a>染色质的复制与表达</h2><h3 id="染色质的复制与修复"><a href="#染色质的复制与修复" class="headerlink" title="染色质的复制与修复"></a>染色质的复制与修复</h3><h4 id="染色质的复制"><a href="#染色质的复制" class="headerlink" title="染色质的复制"></a>染色质的复制</h4><p>【两个过程】</p>
<ul>
<li>DNA的复制</li>
<li>DNA与蛋白质组装形成染色质</li>
</ul>
<p>【两种组装途径】</p>
<ul>
<li>亲代转移：在复制叉的移动期间，父代的核小体核心颗粒与DNA分离，在该段DNA复制完成时，父代的核小体核心颗粒直接转移到两条子链DNA的一条上。</li>
<li>重新合成：染色质组装因子利用刚合成的、乙酰化的组蛋白介导核小体在复制DNA上组装。</li>
</ul>
<h4 id="染色质的修复与基因组稳定性"><a href="#染色质的修复与基因组稳定性" class="headerlink" title="染色质的修复与基因组稳定性"></a>染色质的修复与基因组稳定性</h4><ul>
<li>高度浓缩的染色质结构对基因组DNA（染色质DNA）具有重要的保护作用；</li>
<li>细胞中存在一整套的DNA修复机器以应对各种各样的DNA突变，使基因组稳定</li>
<li>修复好的DNA必须及时地与组蛋白结合，组装成染色质</li>
</ul>
<h3 id="染色质的激活与失活"><a href="#染色质的激活与失活" class="headerlink" title="染色质的激活与失活"></a>染色质的激活与失活</h3><p>【染色质结构改变与基因活化的关系研究】</p>
<ul>
<li>如何形成活性染色质，以便RNA聚合酶起始转录</li>
<li>具有转录活性的染色质结构域如何与周围的非活性区域隔离</li>
<li>RNA聚合酶如何通过与染色质模板结合进行转录</li>
</ul>
<p>【染色质的激活】</p>
<ul>
<li>DNA结构与核小体相位的变化<ul>
<li>DNA构象变化<ul>
<li>调控蛋白结合到染色质特定位点时，易引发染色质二级结构的改变，使其他结合位点更易或更难与调节蛋白结合。</li>
<li>拓扑异构酶能调整DNA双螺旋变化，使之超螺旋化或者松弛。</li>
</ul>
</li>
<li>核小体定位于DNA特定位点<ul>
<li>基因关键调控元件（增强子和启动子）位于核小体颗粒之外，使之便于与转录因子结合</li>
<li>基因调控元件位千盘绕核心组蛋白的DNA上，则增强子和启动子两种调控元件通过转录因子被联系起来</li>
</ul>
</li>
</ul>
</li>
<li>组蛋白的修饰<ul>
<li>基本修饰<ul>
<li>核心组蛋白的赖氨酸残基乙酰化，激活染色质</li>
<li>组蛋白H1的磷酸化，导致染色质疏松</li>
</ul>
</li>
<li>修饰意义<ul>
<li>改变染色质的结构，直接影响转录活性。</li>
<li>核小体表面发生改变，使调控蛋白容易和染色质结合，间接影响转录活性</li>
</ul>
</li>
</ul>
</li>
<li>HMG蛋白的影响，具有HMG结构域的蛋白可特异性识别DNA，与DNA折叠和DNA－蛋白质复合物高级结构的形成有关。</li>
</ul>
<hr>
<p>【染色质的失活】</p>
<ul>
<li><p>X染色体失活，雌性哺乳动物中失活的X染色体上的H4组蛋白不发生乙酰化，而且DNA高度甲基化，不表达</p>
</li>
<li><p>位置花斑效应</p>
<ul>
<li>位置花斑效应是指活性基因转位到异染色质区附近时会失活的现象。</li>
<li>隔离子是指位千抑制状态与活化状态的染色质结构域之间、能防止不同状态的染色质结构域的结构特征<br>向两侧扩展的染色质DNA序列。</li>
</ul>
</li>
</ul>
<h3 id="染色质与基因表达调控"><a href="#染色质与基因表达调控" class="headerlink" title="染色质与基因表达调控"></a>染色质与基因表达调控</h3><p>【以染色质为模板的转录】</p>
<ul>
<li>真核细胞中基因转录的模板是染色质而不是裸露的DNA，染色质是否处于活化状态是决定RNA聚合酶能否有效行使转录功能的关键。</li>
<li>转录起始伴随着染色质上某一基因调节序列内部或者周围的结构改变。</li>
</ul>
<p>【基因表达调控】</p>
<ul>
<li>转录因子介导的基因表达调控</li>
<li>DNA甲基化介导的基因表达调控</li>
<li>组蛋白修饰介导的基因表达调控</li>
</ul>
<p>Ⅰ. 转录因子介导的基因表达调控</p>
<p>转录因子是指能特异性识别DNA序列并与之结合的蛋白质。</p>
<p>【转录因子分类】</p>
<ul>
<li>通用蛋白因子：与结合RNA聚合酶的核心启动子位点结合。</li>
<li>特异性蛋白因子：与特异基因的各种调控位点结合，促进或阻遏基因的转录。</li>
</ul>
<p>【转录因子的基本结构域】</p>
<ul>
<li>DNA结合域。DNA结合基序：锌指、螺旋—转角—螺旋（HTH）、亮氨酸拉链和螺旋—环—螺旋（HLH）</li>
<li>激活或抑制结构域</li>
</ul>
<p>Ⅱ. DNA甲基化介导的基因表达调控</p>
<p>【基本影响】</p>
<ul>
<li>DNA甲基化与基因表达的阻遏有关，是使DNA转入持久遏制状态的重要条件；</li>
<li>DNA甲基化在基因组印记中具有重要作用。</li>
</ul>
<p>【甲基化抑制转录的两种方式】</p>
<ul>
<li>干扰转录因子对DNA结合位点的识别；</li>
<li>将转录激活因子识别的DNA序列转换为转录抑制因子的结合位点。</li>
</ul>
<p>Ⅲ. 组蛋白修饰介导的基因表达调控</p>
<p>组蛋白的乙酰化、甲基化以及磷酸化等修饰改变了染色质的结构，调控基因的表达。</p>
<h3 id="染色质与表观遗传"><a href="#染色质与表观遗传" class="headerlink" title="染色质与表观遗传"></a>染色质与表观遗传</h3><h4 id="表观遗传与遗传"><a href="#表观遗传与遗传" class="headerlink" title="表观遗传与遗传"></a>表观遗传与遗传</h4><p>遗传学与表观遗传的变化方式</p>
<ul>
<li>遗传学的变化是通过DNA序列的突变实现的，通过生殖细胞得以遗传。</li>
<li>表观遗传的变化是通过组蛋白和DNA的不同修饰而实现的，只在体细胞中出现。</li>
</ul>
<h4 id="表观遗传"><a href="#表观遗传" class="headerlink" title="表观遗传"></a>表观遗传</h4><p>定义：表观遗传是指在DNA序列不发生变化的情况下，在环境条件的影响下，DNA或组蛋白发生不同修饰而使基因表达发生的可遗传性变化。</p>
<p>改变染色体结构的主要途径：</p>
<ul>
<li>各种组蛋白修饰共同构成组蛋白密码子</li>
<li>染色质重塑</li>
<li>组蛋白异型体</li>
<li>DNA甲基化</li>
<li>非编码RNA的作用</li>
</ul>
<h4 id="表观遗传的本质"><a href="#表观遗传的本质" class="headerlink" title="表观遗传的本质"></a>表观遗传的本质</h4><p>表观遗传的本质是由DNA修饰、多种组蛋白修饰、染色质重塑因子及组蛋白伴侣等因素而引起的遗传学变化。</p>
<h2 id="染色体"><a href="#染色体" class="headerlink" title="染色体"></a>染色体</h2><h3 id="染色体的形态结构"><a href="#染色体的形态结构" class="headerlink" title="染色体的形态结构"></a>染色体的形态结构</h3><p>【中期染色体分类】</p>
<ul>
<li>中着丝粒染色体：两臂长度相等或大致相等</li>
<li>亚中着丝粒染色体</li>
<li>亚端着丝粒染色体：具有微小短臂</li>
<li>端着丝粒染色体</li>
</ul>
<h4 id="着丝粒与动粒"><a href="#着丝粒与动粒" class="headerlink" title="着丝粒与动粒"></a>着丝粒与动粒</h4><p>着丝粒又称主缢痕，连接两个染色单体，并将染色单体分为短臂和长臂。</p>
<p>【着丝粒的基本组成】</p>
<ul>
<li>动粒结构域，包括与着丝粒中央结构域相联系的内板、中间间隙、外板和纤维冠。</li>
<li>中央结构域，由串联重复的卫星DNA组成，是着丝粒区的主体。</li>
<li>配对结构域，代表中期姐妹染色单体相互作用的位点。</li>
</ul>
<hr>
<p>【次缢痕】是指除主缢痕外，染色体上其他的浅染缢缩部位，可以作为鉴定染色体的标记。</p>
<p>【核仁组织区（NOR）】位于染色体的次缢痕部位，但并非所有次缢痕都是NOR。染色体NOR是rRNA基因所在部位（5S rRNA基因除外），与间期细胞核仁形成有关。</p>
<p>【随体】是指位于染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕区与染色体主体部分相连。</p>
<p>【端粒】是指染色体两端由富含G的短的串联重复序列DNA组成的特化结构。</p>
<p>【端粒的生物学作用】维持染色体的完整性和独立性，可能还与染色体在核内的空间排布等有关。</p>
<h3 id="染色体的功能元件"><a href="#染色体的功能元件" class="headerlink" title="染色体的功能元件"></a>染色体的功能元件</h3><ul>
<li>自主复制DNA序列（ARS），保证染色体在细胞周期中能够自我复制，维持染色体在细胞世代传递中的连续性。</li>
<li>着丝粒DNA序列（CEN），保证细胞分裂时已完成复制的染色体平均分配到子细胞中。</li>
<li>端粒DNA序列（TEL），保持染色体的独立性和稳定性。</li>
</ul>
<h3 id="染色体带型"><a href="#染色体带型" class="headerlink" title="染色体带型"></a>染色体带型</h3><p>【核型】是指染色体组在有丝分裂中期的表型，是染色体数目、大小、形态特征的总和。</p>
<p>【核型分析】是指在对染色体进行测量计算的基础上，进行分组、排队、配对并进行形态分析的过程。</p>
<p>【核型模式图】是指将一个染色体组的全部染色体逐个按其特征绘制下来，再按长短、形态等特征排列的图像。</p>
<p>核型分析研究方法</p>
<ul>
<li>低渗处理技术</li>
<li>秋水仙素富集中期细胞分裂相</li>
<li>植物凝集素（PHA）刺激血淋巴细胞转化、分裂。</li>
</ul>
<h3 id="特殊染色体"><a href="#特殊染色体" class="headerlink" title="特殊染色体"></a>特殊染色体</h3><p>多线染色体是指有丝分裂过程中，DNA多次复制但是细胞不分裂而使多股子染色单体平行排列的染色体结构。</p>
<p>灯刷染色体是指卵母细胞进行减数分裂第一次分裂时停留在双线期，同源染色体未解除分离而形成二价体的染色体结构，形似灯刷。灯刷染色体的侧环是RNA活跃转录的区域。</p>
<h2 id="核仁与核体"><a href="#核仁与核体" class="headerlink" title="核仁与核体"></a>核仁与核体</h2><h3 id="核仁的结构"><a href="#核仁的结构" class="headerlink" title="核仁的结构"></a>核仁的结构</h3><ul>
<li>纤维中心（FC）：FC存在rDNA、RNA聚合酶Ⅰ和结合的转录因子，代表NOR在间期核的副本；FC中的染色质不形成核小体结构，也没有组蛋白存在，但存在嗜银蛋白。</li>
<li>致密纤维组分（DFC）：DFC含有rRNA，为rRNA转录部位</li>
<li>颗粒组分（GC）：GC是核仁的主要结构，含有RNP，为核糖体亚基单元装配、成熟和储存位点。</li>
<li>核仁基质（核仁骨架）</li>
<li>核仁相随染色质</li>
</ul>
<h3 id="核仁的功能"><a href="#核仁的功能" class="headerlink" title="核仁的功能"></a>核仁的功能</h3><ul>
<li>rRNA的合成、加工</li>
<li>核糖体的组装成熟</li>
<li>mRNA的输出与降解</li>
</ul>
<h3 id="核仁的动态周期变化"><a href="#核仁的动态周期变化" class="headerlink" title="核仁的动态周期变化"></a>核仁的动态周期变化</h3><ul>
<li>有丝分裂前期，细胞进入有丝分裂，核仁变形、变小。</li>
<li>有丝分裂中期和后期，随着染色质凝集，核仁消失，在中期和后期细胞中没有核仁。</li>
<li>有丝分裂末期，在有丝分裂末期，核仁重建。</li>
</ul>
<h3 id="核体"><a href="#核体" class="headerlink" title="核体"></a>核体</h3><p>核体是指间期核内除染色质与核仁外，存在千染色体间的空间中的许多形态上不同的亚核结构域，包括<br>Cajal体、GEMS以及染色质间颗粒。</p>
<h2 id="核基质"><a href="#核基质" class="headerlink" title="核基质"></a>核基质</h2><p>定义：【核基质】是指真核细胞的核内除染色质、核膜与核仁外，以蛋白质成分为主的网架结构。</p>
<p>【核骨架】狭义上是指核基质；广义上包括核基质、核纤层以及染色体骨架</p>

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class="nav-child"><li class="nav-item nav-level-4"><a class="nav-link" href="#结构模型"><span class="nav-number">1.2.1.</span> <span class="nav-text">结构模型</span></a></li><li class="nav-item nav-level-4"><a class="nav-link" href="#功能"><span class="nav-number">1.2.2.</span> <span class="nav-text">功能</span></a><ol class="nav-child"><li class="nav-item nav-level-5"><a class="nav-link" href="#作为运输蛋白复合体"><span class="nav-number">1.2.2.1.</span> <span class="nav-text">作为运输蛋白复合体</span></a></li><li class="nav-item nav-level-5"><a class="nav-link" href="#通过核孔复合体的被动扩散"><span class="nav-number">1.2.2.2.</span> <span class="nav-text">通过核孔复合体的被动扩散</span></a></li><li class="nav-item nav-level-5"><a class="nav-link" href="#核孔复合体的主动运输"><span class="nav-number">1.2.2.3.</span> <span class="nav-text">核孔复合体的主动运输</span></a></li></ol></li></ol></li><li class="nav-item nav-level-3"><a class="nav-link" href="#核纤层"><span class="nav-number">1.3.</span> <span class="nav-text">核纤层</span></a></li></ol></li><li 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class="nav-link" href="#非组蛋白"><span class="nav-number">2.2.2.</span> <span class="nav-text">非组蛋白</span></a></li></ol></li><li class="nav-item nav-level-3"><a class="nav-link" href="#核小体"><span class="nav-number">2.3.</span> <span class="nav-text">核小体</span></a></li><li class="nav-item nav-level-3"><a class="nav-link" href="#染色质组装"><span class="nav-number">2.4.</span> <span class="nav-text">染色质组装</span></a></li><li class="nav-item nav-level-3"><a class="nav-link" href="#染色质类型"><span class="nav-number">2.5.</span> <span class="nav-text">染色质类型</span></a><ol class="nav-child"><li class="nav-item nav-level-4"><a class="nav-link" href="#常染色质和异染色质"><span class="nav-number">2.5.1.</span> <span class="nav-text">常染色质和异染色质</span></a></li><li class="nav-item nav-level-4"><a class="nav-link" href="#常染色质与异染色质间的转变"><span class="nav-number">2.5.2.</span> <span class="nav-text">常染色质与异染色质间的转变</span></a></li><li class="nav-item nav-level-4"><a class="nav-link" href="#活性染色质与非活性染色质"><span 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href="#染色质与基因表达调控"><span class="nav-number">3.3.</span> <span class="nav-text">染色质与基因表达调控</span></a></li><li class="nav-item nav-level-3"><a class="nav-link" href="#染色质与表观遗传"><span class="nav-number">3.4.</span> <span class="nav-text">染色质与表观遗传</span></a><ol class="nav-child"><li class="nav-item nav-level-4"><a class="nav-link" href="#表观遗传与遗传"><span class="nav-number">3.4.1.</span> <span class="nav-text">表观遗传与遗传</span></a></li><li class="nav-item nav-level-4"><a class="nav-link" href="#表观遗传"><span class="nav-number">3.4.2.</span> <span class="nav-text">表观遗传</span></a></li><li class="nav-item nav-level-4"><a class="nav-link" href="#表观遗传的本质"><span class="nav-number">3.4.3.</span> <span class="nav-text">表观遗传的本质</span></a></li></ol></li></ol></li><li class="nav-item nav-level-2"><a class="nav-link" href="#染色体"><span class="nav-number">4.</span> <span class="nav-text">染色体</span></a><ol class="nav-child"><li class="nav-item nav-level-3"><a class="nav-link" href="#染色体的形态结构"><span class="nav-number">4.1.</span> <span class="nav-text">染色体的形态结构</span></a><ol class="nav-child"><li class="nav-item nav-level-4"><a class="nav-link" href="#着丝粒与动粒"><span class="nav-number">4.1.1.</span> <span class="nav-text">着丝粒与动粒</span></a></li></ol></li><li class="nav-item nav-level-3"><a class="nav-link" href="#染色体的功能元件"><span class="nav-number">4.2.</span> <span class="nav-text">染色体的功能元件</span></a></li><li class="nav-item nav-level-3"><a class="nav-link" href="#染色体带型"><span class="nav-number">4.3.</span> <span class="nav-text">染色体带型</span></a></li><li class="nav-item nav-level-3"><a class="nav-link" href="#特殊染色体"><span class="nav-number">4.4.</span> <span class="nav-text">特殊染色体</span></a></li></ol></li><li class="nav-item nav-level-2"><a class="nav-link" href="#核仁与核体"><span class="nav-number">5.</span> <span class="nav-text">核仁与核体</span></a><ol class="nav-child"><li class="nav-item nav-level-3"><a class="nav-link" href="#核仁的结构"><span class="nav-number">5.1.</span> <span class="nav-text">核仁的结构</span></a></li><li class="nav-item nav-level-3"><a class="nav-link" href="#核仁的功能"><span class="nav-number">5.2.</span> <span class="nav-text">核仁的功能</span></a></li><li class="nav-item nav-level-3"><a class="nav-link" href="#核仁的动态周期变化"><span class="nav-number">5.3.</span> <span class="nav-text">核仁的动态周期变化</span></a></li><li class="nav-item nav-level-3"><a class="nav-link" href="#核体"><span class="nav-number">5.4.</span> <span class="nav-text">核体</span></a></li></ol></li><li class="nav-item nav-level-2"><a class="nav-link" href="#核基质"><span class="nav-number">6.</span> <span class="nav-text">核基质</span></a></li></ol></div>
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  <span class="author" itemprop="copyrightHolder">Lanqilu</span>
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    'head title',
    '#page-configurations',
    '.content-wrap',
    '.post-toc-wrap',
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    '#pjax'
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window.addEventListener('pjax:success', () => {
  document.querySelectorAll('script[data-pjax], script#page-configurations, #pjax script').forEach(element => {
    var code = element.text || element.textContent || element.innerHTML || '';
    var parent = element.parentNode;
    parent.removeChild(element);
    var script = document.createElement('script');
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      // Force synchronous loading of peripheral JS.
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  // Define Motion Sequence & Bootstrap Motion.
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